Mamiferos

Características

O marco inicial para o reconhecimento científico dos mamíferos como grupo foi a publicação por John Ray (1693) da obra "Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpentini generis". Onde inclui uma divisão dos animais que possuem sangue, respiram por pulmão, apresentam dois ventrículos no coração e são vivíparos. Tal definição ainda hoje se mantem válida, lembrando-se que à época os monotremados não eram conhecidos. Carolus Linnaeus (1758) com a décima edição do Systema Naturae, cunha o termo Mammalia para o qual a definição é essencialmente aquela apresentada por Ray.

Mãe amamentando seus filhotes

E. R. Hall (1981) caracterizou a classe Mammalia como "sendo especialmente notáveis por possuírem glândulas mamárias que permitem à fêmea nutrir o filhote recém-nascido com leite; presença de pêlos, embora confinados aos estágios iniciais de desenvolvimento na maioria dos cetáceos; ramo horizontal da mandíbula é composto por um único osso; a mandíbula se articula diretamente com o crânio sem intervenção do osso quadrado; dois côndilos occipitais; diferindo das aves e répteis por possuírem diafragma e por terem hemácias anucleadas; lembram as aves e diferem dos répteis por terem sangue quente, circulação diferenciada completa e quatro câmaras cardíacas; diferem dos anfíbios e peixes pela presença do âmnio e alantóide e pela ausência de guelras".
Muitas das características comuns aos mamíferos não aparecem nos outros animais. Algumas delas, porém, podem ser observadas nas aves – uma alta taxa metabólica e níveis de atividade ou complexidade de adaptações, como cuidado pós-natal avançado e vida social, aumento da capacidade sensorial, ou enorme versatilidade ecológica. Tais características semelhantes nas duas classes sugerem que tais adaptações são homoplasias, ou seja, se desenvolveram independentemente em ambos os grupos.
Outras características mamalianas são sinapomorfias dos amniotas, adaptações partilhadas por causa do ancestral comum. Os amniotas, grupo que inclui répteis, aves e mamíferos, são vertebrados terrestres cujo desenvolvimento embrionário acontece sobre proteção de membranas fetais (âmnio, cório e alantóide). Entres as características herdadas se encontram aumento do investimento no cuidado das crias, fertilização interna, derivados queratinizados da pele, rins metanefros com ureter específico, respiração pulmonar avançada, e o papel decisivo dos ossos dérmicos na morfologia do crânio. Ao mesmo tempo, os mamíferos compartilham grande número de características com todos os demais vertebrados, incluindo o plano corpóreo, esqueleto interno, e mecanismos homeostáticos (incluindo caminhos para regulação neural e hormonal).
Os mamíferos exibem também características exclusivas, chamadas de autapomorfias. Essas características únicas servem para distinguir e diagnosticar claramente um táxon. Entre as principais autapomorfias da classe Mammalia estão:

• glândulas mamárias;
• lactação/amamentação;
• viviparidade obrigatória (exceto nos monotremados);
• presença de pêlos;
• tegumento rico em várias glândulas;
• derivações integumantárias específicas (garras, unhas, cascos, cornos, chifres, escamas, espinhos, placas dérmicas);
• posição e função dos membros são modificados para suportar modos locomotores específicos;
• cintura torácica simplificada;
• ossos pélvicos fundidos;
• diferenciação regional da coluna vertebral;
• crânio bicôndilo;
• caixa craniana aumentada;
• arcos zigomáticos maciços;
• cavidade nasal com labirinto nasoturbinado;
• presença de nariz/focinho;
• palato ósseo secundário;
• coração de quatro câmaras com o arco aórtico esquerdo persistente;
• eritrócitos bicôncavos e anucleados;
• pulmões com estrutura alveolar;
• diafragma muscular;
• órgão vocal na laringe;
• três ossículos na orelha média (estribo, bigorna e martelo);
• cóclea longa e espiralada (exceto nos monotremados);
• meato auditivo longo;
• aurículas externas (= orelhas) grandes e móveis;
• mandíbula composta por um único osso, o dentário;
• junção dentária-escamosal;
• presença de um ramo mandibular;
• dentes grandes variando em número, forma e função;
• heterodontes;
• presença de dentes molares;
• difiodontes;
• cérebro aumentado;
• maior atividade e alta versatilidade na função locomotora;
• diversidade de vida social;
• aumento do espectro de reações comportamentais e suas interconecções com o aumento da capacidade de aprendizado social e individual e diferenciação interindividual;
• crescimento limitado por fatores hormonais e estruturais;
• determinação sexual cromossômica (sistema XY).
• "topo" da cadeia evolutiva, possuindo todos os sistemas completos e reprodução sexuada.
• fecundação interna

[editar] Diversidade

Os mamíferos apresentam um número relativamente pequeno de espécies se comparado com as aves (9 600) ou com os peixes (35 000), e até insignificante se comparado com os moluscos (100 000) e os crustáceos e insetos (10 000 000). Seus números estão mais próximos aos répteis (6 000) e aos anfíbios (5 200). Entretanto, na diversidade corpórea, tipos locomotores, adaptação ao habitat, ou estratégias alimentares, os mamíferos excedem todas as demais classes.
O tamanho corpóreo dos mamíferos é altamente variável, sendo seus extremos a baleia-azul (Balaenoptera musculus) com 30 metros de comprimento e chegando a pesar 190 toneladas, o maior mamífero já existente; o elefante africano (Loxodonta africana) com 3,5 metros de altura (até os ombros) e 6,6 toneladas, o maior mamífero terrestre atual; e o musaranho-pigmeu (Suncus etruscus) e o morcego-nariz-de-porco-de-kitti (Craseonycteris thonglongyai) com cerca de 3-4 centímetros de comprimento e até 2 gramas de peso, os menores mamíferos até hoje descobertos.

[editar] Distribuição geográfica

Os mamíferos estão distribuídos praticamente em todas as regiões do globo terrestre, incluindo a Antártida, onde focas são encontradas na sua zona costeira. No polo norte, têm sido encontrados ursos-polares (Ursus maritimus) até 88°N e focas-aneladas (Phoca hispida) têm alcançado as vizinhanças do Pólo Norte. Mamíferos são encontrados em todos os continentes remanescentes, em praticamente todas as ilhas, e em todos os mares e oceanos da Terra.
Mamíferos marinhos podem ser encontrados a uma profundidade de até 1000 metros, enquanto mamíferos terrestres podem ser vistos do nível do mar até elevações acima dos 6500 metros. Eles estão distribuídos em todos os biomas, incluindo tundra, desertos, savanas e florestas. Espécies de várias famílias têm se adaptado ao modo de vida aquático em pântanos, lagos e rios. Eles estão presentes, tanto abaixo da superfície terrestre, no caso de animais subterrâneos e escavadores, quanto acima dela, nos galhos das árvores no caso dos animais arbóreos, ou nos céus, através do vôo, no caso dos morcegos.
A distribuição geográfica dos mamíferos é muito variada. A ordem Tubulidentata, cujo único representante é o porco-da-terra (Orycteropus afer) é endêmica da África. Os monotremados (ornitorrinco e as equidnas) e quatro ordens de marsupiais (Dasyuromorphia, Notoryctemorphia, Peramelemorphia, Diprotodontia) estão confinados à região australiana. Duas ordens de marsupiais (Paucituberculata e Microbiotheria) são encontradas somente numa área restrita da América do Sul. As duas maiores ordens, Rodentia e Chiroptera, ocorrem naturalmente em todos os continentes, exceto Antártida, e foram os únicos a terem alcançado muitas ilhas oceânicas. Artiodátilos e carnívoros ocorrem em todos os continentes, exceto Antártida e Austrália, embora representantes de ambos tenham sido introduzidos na Austrália. Os cetáceos e os pinipédios são os grupos mais amplamente distribuídos pelo planeta.
Variação similar ocorre no nível de família e espécie. Nenhuma espécie de mamífero é naturalmente cosmopolita, ou seja, ocorra em todo o mundo, embora algumas espécies tenham uma ampla distribuição cobrindo vários continentes. O lobo (Canis lupus) e a raposa-vermelha (Vulpes vulpes) são os animais terrestres mais amplamente distribuídos cobrindo grande parte do Hemisfério Norte. No Novo Mundo, a onça-parda (Puma concolor) apresenta a maior distribuição, ocorrendo do Canadá ao Chile. No outro extremo, certas espécies possuem distribuição restrita, não passando de poucos quilômetros quadrados, como por exemplo, a toupeira-dourada da África do Sul.
Outros mamíferos apresentam uma distribuição descontínua. Ela pode ser natural, como é o caso da lebre-da-eurásia (Lepus timidus) que habita as regiões polares e boreais da Eurásia, mas uma população é encontrada nos Alpes, uma relíquia da última era glacial. Ou pode ser um fenômeno induzido pelo homem, como no caso do leão (Panthera leo), que atualmente é encontrado em partes da leste e sul da África e na Índia, mas que já habitou o norte da África, Oriente Médio, sul da Europa e sul da Ásia, e até mesmo a América do Norte, no final do Pleistoceno.
A diversidade e a riqueza da fauna mamífera são influenciadas por diversos fatores complexos combinados, entre eles, a história evolutiva, o grau de isolamento e a complexidade do habitat.

[editar] Morfologia e Anatomia

[editar] Sistema esquelético-muscular

No crânio dos mamíferos, os ossos dérmicos, originalmente formados na calota craniana, cresceram ao redor de todo o encéfalo, fechando completamente a caixa craniana. Os ossos que formam a extremidade inferior da abertura temporal dos Synapsida são curvados até o arco zigomático.
A mandíbula dos mamíferos é formada por um único osso, o dentário, em contraste à mandíbula de ossos múltiplos dos demais vertebrados mandibulados. O dentário se articula diretamente com o osso esquamosal, um osso dérmico do crânio. A articulação mandibular dos demais vertebrados é formada pelo quadrado, no crânio, e pelo articular, na maxila inferior. Nos mamíferos, estes ossos se juntaram ao estribo, resultando em uma orelha média com três ossos, único a estes animais.
Os mamíferos são os únicos a possuírem músculos de expressão facial, os quais são derivados dos músculos do pescoço dos répteis e inervados pelo sétimo nervo craniano.
A dentição dos mamíferos é dividida em diversos tipos de dentes, ou seja são heterodontes: incisivos, caninos, pré-molares e molares. A maioria dos mamíferos possui dois conjuntos de dentições em suas vidas (difiodontia). O primeiro conjunto – os dentes de leite – consiste somente de incisivos, caninos e molares decíduos, embora a forma destes seja bem parecida com a dos molares permanentes no adulto. A dentição adulta permanente consiste do segundo conjunto de dentes originais, os permanentes, com erupção posterior. Os mamíferos são os únicos animais que mastigam e engolem um discreto bolo alimentar. Os térios possuem tipos únicos de molares, chamados de tribosfênicos.
Diferentemente da postura reptiliana, os mamíferos apresentam uma postura ereta, com os membros posicionados sob o corpo. Entretanto, a postura altamente ereta dos mamíferos familiares, tais como os gatos, cachorros e cavalos é derivada; o movimento de um animal como o gambá, provavelmente, representa a condição primitiva dos mamíferos.
Os mamíferos apresentam uma articulação do tornozelo diferenciada, cujo ponto de movimento está entre a tíbia e o astrágalo. Na cintura pélvica, o ílio tem forma de barra e é direcionado para frente, e o púbis e o ísquio são curtos; todos são fundidos num único osso, chamado de pelve. O fêmur apresenta um trocânter distinto sobre o lado lateral proximal, para a ligação dos músculos dos glúteos, que dão aos mamíferos extremidades arredondadas.
Com poucas exceções, todos os mamíferos possuem sete vértebras cervicais – peixes-boi (Trichechus spp.) e o bicho-preguiça-de-dois-dedos (Choloepus hoffmanni) possuem seis vértebras, e o bicho-preguiça-de-três-dedos (Bradypus variegatus), possui nove. Eles também apresentam um complexo atlas-áxis, único e especializado, nas duas primeiras vértebras cervicais. Podendo rodar suas cabeças de duas formas: na maneira tradicional, de cima para baixo, na articulação entre o crânio e o atlas; e de maneira mais derivada, de lado a lado, na articulação entre o atlas e o áxis.
Os mamíferos restringiram as costelas às vértebras mais craniais (torácicas) do tronco. As costelas lombares apresentam conexões zigapofiseais, as quais permitem a flexão dorso-ventral. A capacidade de mover a coluna vertebral de maneira dorso-ventral, nos mamíferos, pode estar relacionada com sua habilidade de deitar sobre o lado de seus corpos, algo que os demais vertebrados não conseguem realizar facilmente. Esta habilidade pode ter sido importante na evolução da amamentação, com mamilos posicionados ventralmente.

[editar] Sistema cardiovascular

O coração dos mamíferos difere dos demais amniotas ectotérmicos por possuir um septo ventricular completo e somente um arco sistêmico, embora o arco duplo original seja aparente durante o desenvolvimento. Uma condição similar é observada nas aves, mas ela claramente surgiu convergentemente nos dois grupos, pois é o arco sistêmico esquerdo que é retido (como a aorta única) nos mamíferos, e o arco direito nas aves.
Os monotremados retêm um pequeno sino venoso como uma câmara distinta, os térios incorporaram esta estrutura ao átrio direito, como o nodo sinoatrial, o qual age como o marca-passo do coração.
Os mamíferos também diferem dos demais vertebrados quanto à forma de seus eritrócitos (glóbulos vermelhos ou hemáceas), os quais não possuem núcleos na condição madura.

[editar] Sistema respiratório

Os mamíferos apresentam pulmões grandes e com lobos, de aparência esponjosa devida à presença de um sistema de ramificações delicadas dos bronquíolos em cada pulmão, terminando em câmaras fechadas de paredes finas (os pontos de trocas gasosas), chamadas de alvéolos.
A presença de uma estrutura muscular, o diafragma, exclusiva dos mamíferos, divide a cavidade peritoneal da cavidade pleural, além de auxiliar as costelas na inspiração.

[editar] Sistema nervoso e órgãos do sentido

Os mamíferos possuem encéfalos excepcionalmente grandes entre os vertebrados, os quais evoluíram em caminhos, de certa forma, independentes dos demais amniotas. Em seus sistemas sensoriais os mamíferos são mais dependentes da audição e da olfação do que a maioria dos tetrápodes, sendo menos dependentes da visão.

[editar] Cérebro

A porção aumentada dos hemisférios cerebrais dos mamíferos, o neocórtex, ou neopalio, é formada de forma única. A porção dorsal do córtex é aumentada para a formação do neopalio (enquanto os sauropsídeos aumentam a porção lateral), apresentando uma estrutura laminada complexa. Em mamíferos mais derivados, o neopalio domina todo o encéfalo rostral e se torna altamente invaginado, o que aumenta muito a área de superfície.
Outras características únicas do encéfalo mamaliano incluem lobos ópticos divididos na região mediana, um cerebelo não-invaginado, e uma grande representação da área para o sétimo nervo craniano, a qual está associada com o desenvolvimento da musculatura facial.
O cérebro dos mamíferos conta ainda com o sistema límbico, responsável pelas emoções e sentimentos.

[editar] Olfato

O apurado senso de olfato da maioria dos mamíferos está, provavelmente, relacionado ao seu comportamento noturno. Os receptores olfatórios estão localizados em um epitélio especializado, sobre os ossos nasoturbinados no nariz. O bulbo olfatório é uma porção proeminente do encéfalo em muitos mamíferos, mas os primatas apresentam um bulbo pequeno e pouco sentido de olfação, provavelmente associado a seus hábitos diurnos. O senso de olfato também é reduzido, ou ausente, nos cetáceos, em associação com sua existência aquática.

[editar] Audição

Os mamíferos apresentam uma orelha média mais complexa do que a dos demais tetrápodes. Ela contém uma série de três ossos (estribo, martelo e bigorna), em vez de um único osso.
Diversas outras características dos mamíferos térios também contribuem para o aumento da acuidade auditiva. Estas incluem uma longa cóclea, capaz de uma discriminação maior de tons. Além disso, a orelha externa, ou aurícula, ajuda a determinar a direção do som. A orelha, em conjunto com o estreitamento do meato auditivo dos mamíferos, concentra sons oriundos de uma área relativamente grande. A maioria dos mamíferos é capaz de mover a aurícula para captar sons, embora os primatas antropóides não apresentam tal característica. A sensibilidade auditiva de um mamífero terrestre é reduzida se as aurículas são removidas. Mamíferos aquáticos utilizam sistemas inteiramente distintos para ouvir sob a água, tendo perdido ou reduzido suas orelhas externas. Os cetáceos, por exemplo, utilizam a maxila inferior para canalizar ondas sonoras a orelha interna.

[editar] Visão

Os mamíferos evoluíram como animais noturnos, para os quais a sensitividade visual (formação de imagens sob pouca luz) era mais importante do que a acuidade (formação de imagens precisas). Os mamíferos possuem retinas compostas, primariamente, de células bastonetes, as quais apresentam uma grande sensibilidade à luz, mas são relativamente fracas para uma visão acurada.
A maioria dos mamíferos apresenta um tapetum lucidum bem desenvolvido, o qual constitui uma camada refletora por trás da retina, fornecendo uma segunda chance para que um fóton de luz estimule uma célula receptora. Este tapeto provoca o brilho nos olhos que você observa quando aponta uma lanterna em direção a um gato ou a um cão. O tapeto é mais desenvolvido em mamíferos noturnos, e foi perdido nos primatas antropóides diurnos, incluindo os humanos.

[editar] Sistema integumentário

Em muitos aspectos, a cobertura externa dos mamíferos é a chave para seu modo único de vida. A variedade de tegumentos dos mamíferos é enorme. Alguns roedores possuem uma epiderme delicada, com apenas algumas células de espessura. Já os elefantes têm diversas centenas de células de espessura. A textura da superfície externa da epiderme também varia, desde a lisa (cobertas ou não por pêlos) até as rugosas, secas e enrugadas.
Apesar do tegumento mamífero se parecer com o dos demais vertebrados, quanto a sua forma, com camadas epidérmicas, dérmicas e hipodérmicas, há também componentes únicos. Ele apresenta pêlos, glândulas sebáceas, glândulas apócrinas, glândulas sudoríparas, e estruturas derivadas da queratina, como unhas, garras e cornos.
Os pêlos têm uma variedade de funções incluindo a camuflagem, a comunicação e a sensação (tato), por meio das vibrissas (= bigodes). Entretanto, a função básica dos pêlos é a proteção contra o calor e o frio.
As estruturas secretoras da pele se desenvolvem a partir da epiderme. Há três tipo principais de glândulas de pele nos mamíferos: as sebáceas, as apócrinas e as écrinas. Exceto pelas écrinas, as glândulas da pele estão associadas aos folículos pilosos e a secreção em todas elas se dá sob o controle neural e hormonal.
As glândulas sudoríparas comuns dos humanos não parecem ser um traço mamaliano primitivo, visto que a maioria dos mamíferos não termorregulam por meio da secreção de fluidos pela pele. As glândulas sebáceas são encontradas em toda a superfície do corpo. Elas produzem uma secreção oleosa que lubrifica e impermeabiliza o pêlo e a pele. Glândulas apócrinas apresentam uma distribuição restrita na maioria dos mamíferos, e suas secreções parecem ser utilizadas na comunicação química.
Muitos mamíferos possuem glândulas de odor especializadas, as quais são modificações das sebáceas ou das apócrinas. A marcação por odor é usada para indicar a identidade do animal e para definir territórios. Glândulas de odor são posicionadas em áreas do corpo que permitem o contato fácil com os objetos, tais como a face, o queixo e os pés.
Glândulas écrinas produzem uma secreção aquosa com pouco conteúdo orgânico. Na maioria dos mamíferos, estão restritas às solas dos pés, às caudas preênseis e a outras áreas em contato com superfície do meio ambiente, nas quais elas melhoram a adesão ou a percepção táctil.
Glândulas mamárias possuem uma estrutura de ramificação mais complexa do que a das demais glândulas de pele. Elas possuem diversas características básicas em comum com as glândulas apócrinas e sebáceas, entretanto são altamente especializadas.
As estruturas queratinizadas da pele são variadas, algumas estão envolvidas na locomoção, nas ofensivas, na defesa e na apresentação, como as unhas, as garras e os cascos; outras na proteção, como as placas dérmicas; outras na alimentação, como o bico córneo do ornitorrinco.

[editar] Origem e evolução

[editar] História evolutiva

Ver artigo principal: História evolutiva dos mamíferos

Os mamíferos são os atuais descendentes dos sinapsídeos, o primeiro grupo bem estabelecido de amniotas que surgiu no Carbonífero Superior. Os sinapsídeos apresentavam várias características mamíferas, notadamente a existência de uma única fossa temporal de cada lado do crânio e a diferenciação de dentes molares, mas no essencial, a sua anatomia manteve-se tipicamente reptiliana, com membro transversais, coanas e uma pequena cavidade neurocraniana.

Cynognathus, um cinodonte do Triássico

Mammaliaformes	Adelobasileus void Sinoconodon void Morganucodon void Docodonta void ––Hadrocodium ––Mammalia

A classe Sinapsida compreendia duas ordens: a Pelicosauria, um grupo mais primitivo; e a Therapsida, chamada também de répteis mamalianos evoluídos, que representam a transição para os verdadeiros mamíferos. Dentro da última, encontram-se os cinodontes, grupo que serviu de transição entre os répteis e os mamíferos. Nos cinodontes observam-se vários traços mamalianos, como a fossa temporal aumentada, o número de ossos que forma a parte superior do crânio é reduzido, diferencia-se o palato secundário, a parede do neurocrânio modifica a sua organização, e os dentes tornam-se cada vez mais complexos e especializados.
Os primeiros mamíferos, ou mamaliformes como são tipicamente conhecidos, apareceram no período Triássico. Durante todo o restante da era Mesozóica, estes primitivos mamíferos, conhecidos em sua maioria por poucos esqueletos e de considerável número de crânios, mandíbulas e dentes, foram animais de tamanho diminuto e ecologicamente insignificantes. Entretanto, sua contribuição foi especialmente importante para a evolução, pois foi durante o final do Jurássico e início do Cretáceo que estes animais estabeleceram as características básicas mamíferas que levaram a uma tremenda variedade de formas que viveram durante a era Cenozóica.
Houve dois grandes períodos de diversificação mamaliana durante a era Mesozóica. O primeiro, englobando o final do Triássico e o Jurássico e estendendo-se pelo Cretáceo Inferior, produziu formas de transição do estágio reptiliano para o mamífero, conhecidas como mamaliformes, que em sua maioria, não sobreviveu além da era Mesozóica. A segunda radiação, a qual ocorreu no Cretáceo Médio, foi composta de mamíferos mais derivados, ou seja os verdadeiros mamíferos, incluindo os primeiros térios.

[editar] Classificação

Ver página anexa: Lista de ordens de mamíferos

Modelos classificatórios para a classe Mammalia já vem sendo propostos desde 1693, quando John Ray subdividiu os mamíferos em dois grupos: aquáticos ou cetáceos e terrestres ou quadrúpedes (apesar de incluir os peixes-boi no último grupo). Modelos um pouco mais elaborados foram propostos por Linnaeus em 1758, e por Lacépède em 1799.
Apenas muitos anos após a descoberta dos monotremados (ca. 1790) e dos marsupiais australianos (ca. 1760), foi caracterizada a grande divergência quanto aos aspectos dos sistemas reprodutores entre esses dois grupos e os placentários. Em 1816, Henri Marie Ducrotay de Blainville dividiu os mamíferos, com base nessas características, em duas subclasses: os monodelfos (placentários) e os didelfos (marsupiais e monotremados). Em 1834, o autor manteve a designação difelfos para os marsupiais e transferiu os monotremados para uma terceira subclasse, a dos ornitodelfos.
Theodore Gill, em 1872, criou a divisão Prototheria para incluir os ornitodelfos e a divisão Eutheria para incluir os monodelfos (placentários) e os didelfos (marsupiais). O táxon Eutheria de Gill foi posteriormente rebatizado de Theria, sendo o Eutheria mantido apenas para os placentários.
George Gaylord Simpson (1945), em seu "Principles of Classification and a Classification of Mammals" apresentou uma classificação tanto de animais viventes como espécies fósseis e suas inter-relações. Está classificação foi universalmente aceita até ao fim do século XX. Ela trazia o seguinte arranjo (simplificado):
Classe Mammalia Linnaeus, 1758

Subclasse Prototheria Gill, 1872

Ordem Monotremata Bonaparte, 1838

Subclasse Theria Parker & Haswell, 1897

Infra-classe Metatheria Huxley, 1880

Ordem Marsupialia Illiger, 1811

Infra-classe Eutheria Gill, 1872

demais ordens

Nos últimos anos, a classificação dos mamíferos vem sofrendo grandes mudanças em função de dois fatores principais: a mudança da filosofia de classificação e o avanço dos estudos moleculares.
A filosofia de classificação vem mudando gradualmente da escola de Sistemática Evolutiva (Simpson 1945, por exemplo) para a Sistemática Filogenética (McKenna e Bell 1997, por exemplo). A popularização da utilização de seqüências de DNA (tanto nuclear quanto mitocondrial) para inferir relações de ancestralidade e descendência tem revolucionado a taxonomia, indicando grupos muitas vezes radicalmente diferentes das visões tradicionais. A grande maioria dessas hipóteses vem sendo confirmada com dados adicionais moleculares e/ou morfológicos, muitas vezes incluindo fosseis. Diversos arranjos taxonômicos vêm sendo debatidos, com visões opostas sendo defendidas por diferentes grupos de pesquisadores. Por outro lado, vários consensos sobre a classificação dos mamíferos foram alcançados nos últimos anos e encontram suporte em uma variada gama de dados e análises.
A mais recente proposta de classificação baseada em estudos moleculares propõe quatro linhagens ou grupos de mamíferos placentários, que divergiram de um ancestral comum no período Cretáceo, apesar dos registros fósseis ainda não terem corroborado com essa hipótese. Esses achados moleculares são consistentes com os padrões de distribuição dos mamíferos. Entretanto eles não refletem os dados morfológicos, em alguns casos, e por isso não é aceito por muitos estudiosos.
Um marco recente na classificação dos mamíferos é a terceira edição de Wilson e Reeder (2005), que apresenta uma listagem de todas as espécies descritas de mamíferos viventes e recém extintos até 2003, contabilizando 5 416. Entretanto, com o desenvolvimento de novos métodos de análise molecular e a descoberta de novas espécies, esse número vem aumentando a cada ano (2004 - 22 espécies; 2005 - 43 espécies; 2006 - 49 espécies; e 2007 - 28 espécies), contabilizando hoje cerca de 5 558 espécies. Entre os principais colaboradores para esse aumento estão a ordem Chiroptera com 43; os roedores com 40; e os primatas com 36 novas espécies.
Chave classificatória dos mamíferos viventes (simplificado):
Classe Mammalia

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Texugos

Texugos são animais de pernas curtas e atarracados, carnívoros que pertencem à família dos mustelídeos (Mustelidae, a mesma família de mamíferos e dos furões, doninhas, lontras, e muitos outros tipos de carnívoros). Existem oito espécies de texugo, divididos nestas três subfamílias: Melinae (texugos da Europa e Ásia – ver ligações nas lista de espécies abaixo), Mellivorinae (o ratel ou texugo-do-mel), e Taxideinae (o texugo-americano). O texugo fedido asiático do gênero Mydaus costumava ser incluído com os Melinae, mas recentes evidências genéticas^[1][2] indicam que seriam de fato parentes do Velho Mundo dos cangambás (família Mephitidae). Os texugos típicos (Meles, Arctonyx, Taxidea e da espécie Mellivora) têm pernas curtas e são corpulentos.^[3] A maxilar inferior é articulada à superior por meio de um côndilo transversal firmemente fixado a uma cavidade longa do crânio, para que a deslocação do maxilar seja quase impossível. Isto permite ao texugo manter a sua presa com uma tenacidade máxima, porém limita o movimento de sua mandíbula a dobrar de forma a abrir e fechar ou escorregar de lado a lado, sem o movimento de torção possibilitado pelas mandíbulas da maior parte dos mamíferos.

Comportamento

O comportamento dos texugos diferencia-se pela família, mas todos se abrigam no subterrâneo, vivendo em túneis chamados tocas. Alguns são solitários, mudando-se de casa em casa, enquanto outros são conhecidos por formarem clãs. O tamanho do clã é variável de 2 para 15. Os texugos são animais ferozes e protegerão seus jovens a qualquer preço. Os texugos são capazes de repelir animais muito maiores como raposas, lobos, coiotes e ursos. Os texugos podem correr ou galopar em até 25–30 km por hora de curto períodos de tempo.

[editar] Reprodução

Na sua reprodução, seja quando for que se dê o acasalamento, as crias só vão nascer nos primeiros meses do ano. Isto graças à chamada implantação diferida ou retardada. Esta consiste em que após a cópula, dá-se a suspensão do desenvolvimento do embrião pois o ovo fecundado só se implanta no útero três a dez meses mais tarde.
Ao fim de um período de gestação de sete semanas, é normal cada ninhada ser de uma a cinco crias (três, em regra) que ficam na toca até às oito semanas. Nascem habitualmente entre Janeiro e Abril e, como acontece com todos os mamíferos, os cuidados parentais ficam por conta da fêmea, que cuida dos jovens até ao primeiro Outono e, por vezes, até ao primeiro Inverno. Os machos atingem a maturidade sexual entre 1 e 2 anos de idades e as fêmeas entre 12 e 15 meses. O texugo pode viver até aos 14 anos no estado selvagem e até aos 16 anos em cativeiro.

 Dieta

Texugos americanos (Taxidea taxus) são onívoros e predam predominantemente os geômis de bolso (Geomyidae), esquilos da terra (Spermophilus), toupeiras (Talpidae), marmotas (Marmota), cães da pradaria (Cynomys), ratos da madeira (Neotoma), ratos-canguru (Dipodomys), ratos-veado (Peromyscus), e voles (Microtus). Eles também se alimentam de pássaros que aninham em terra (como a andorinha-das-barreiras Riparia riparia e a coruja-buraqueira Athene cunicularia), lagartos, anfíbios, carniça, peixe, jaritatacas (Mephitis e Spilogale), insetos, inclusive abelhas e favo de mel, e algumas comidas de plantas, como milho (maize, Zea mais), ervilhas, feijões verdes, cogumelos e outros fungos, e sementes de girassol (Helianthus). Diferentemente de muitos carnívoros que atacam à espreita a sua rapina em campo raso, os texugos pegam a maior parte da sua comida cavando. Eles podem cavar túneis depois da terra que os roedores vivem com velocidade assombrosa. Conhecia-se que eles escondem a comida.
O texugo do mel consome mel, porcos-espinhos e até cobras venenosas (como a biúta). Eles subirão árvores para ganhar o acesso ao mel do ninhos de abelhas.
A dieta do texugo-euroasiático consiste de minhocas, insetos, e larvas. Eles também comem pequenos mamíferos, anfíbios, répteis e pássaros assim como cereais, raízes e frutas.^[4]

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O tilacino[

O tilacino^[1] (Thylacinus cynocephalus), comumente conhecido como lobo-da-tasmânia ou tigre-da-tasmânia,^[2][3] foi o maior marsupial carnívoro dos tempos modernos. Nativo da Austrália e Nova Guiné, acredita-se que se tornou extinto no século XX.^[4] Foi o último membro de seu gênero, Thylacinus, ainda que diversas espécies relacionadas tenham sido encontradas em registros de fósseis datando desde ao início do Mioceno.
Os tilacinos foram extintos da Austrália continental milhares de anos antes da colonização europeia do continente, mas sobreviveram na ilha da Tasmânia junto com diversas espécies endêmicas, incluindo o diabo-da-tasmânia. A caça intensiva encorajada por recompensas por os considerarem uma ameaça aos rebanhos é geralmente culpada por sua extinção, mas outros fatores que contribuíram podem ter sido doenças, a introdução de cães, dingos e a intrusão humana em seu habitat. O último registo visual conhecido ocorreu em 1932 e o último exemplar morreu no Zoológico de Hobart em 7 de setembro de 1936. Apesar de ser oficialmente classificado como extinto, relatos de encontros ainda são reportados.
Como os tigres e lobos do hemisfério norte, dos quais herdou dois de seus nomes comuns, o tilacino era o predador-alfa da cadeia alimentar. Como um marsupial, não era relacionado a estes mamíferos placentários, mas devido a convergência evolutiva, ele demonstrava as mesmas formas gerais e adaptações. Seu parente mais próximo é o diabo-da-tasmânia.
O tilacino era um dos dois únicos marsupiais a terem um marsúpio em ambos os sexos (o outro é a cuíca-d'água). O macho tinha uma bolsa que agia como um revestimento protetor, protegendo os órgãos externos do animal enquanto este corria através de mata fechada.

[editar] Evolução

Ilustração do Thylacinus potens, que signfica Poderoso Tilacino, o qual existiu durante o Mioceno. É o maior parente conhecido do Tilacino.

O tilacino moderno apareceu pela primeira vez cerca de 4 milhões de anos atrás. As espécies da família Thylacinidae remontam ao início do Mioceno; desde o começo dos anos 90, pelo menos sete espécies de fósseis foram descobertas em Riversleigh, parte do Lawn Hill National Park ao noroeste de Queensland.^[5][6] O Nimbacinus dicksoni é o mais antigo das sete espécies de fósseis descobertas, datada de 23 milhões de anos atrás. Este tilacino era muito menor do que o seu parente mais recente.^[7] A maior espécie, o Thylacinus potens, que atingia o tamanho de um lobo, foi a única espécie a sobreviver durante a parte final do Mioceno.^[8] Na parte final do Pleistoceno e inicial do Holoceno, o tilacino moderno espalhou-se (embora nunca numeroso) por toda a Austrália e Nova Guiné.^[9]

Os crânios do tilacino (esquerda) e do lobo-cinzento, Canis lupus, são quase idênticos, embora as espécies não sejam parentes. Estudos mostram que a forma do crânio da raposa-vermelha, Vulpes vulpes, é ainda mais próxima à do tilacino.^[10]

O tilacino apresentava muitas semelhanças com os membros da família Canidae (cão) do Hemisfério Norte: dentes afiados, mandíbulas poderosas, digitígrados e a mesma forma geral do corpo. Este é um exemplo de evolução convergente. Uma vez que o tilacino ocupou o mesmo nicho ecológico na Austrália como a família do cão fez noutras regiões, desenvolveram muitas características idênticas. Apesar disso, esta espécie não está relacionada com qualquer dos predadores do hemisfério norte.^[11]

É fácil diferenciá-los de um cão verdadeiro devido às listras nas costas, embora o esqueleto seja de difícil distinção. Estudantes de zoologia em Oxford tiveram que identificar 100 espécimes zoológicas como parte de seu exame final. Logo se espalhou o boato de que, se um crânio de 'cão' fosse apresentado, seria seguro identificá-lo como um Thylacinus sob o argumento de que qualquer coisa tão óbvia quanto um crânio canino teria de ser um truque. Então certo ano os examinadores, por conta própria, repetiram o embuste e apresentaram um crânio de cão verdadeiro. A maneira mais fácil de distingui-los é pelos dois buracos proeminentes no palato, característico dos marsupiais em geral.

– Richard Dawkins, The Ancestor's Tale

[editar] Descoberta e taxonomia

Os aborígenes da Austrália tiveram os primeiros contatos com o tilacino. Diversos exemplos de tilacinos em gravuras e arte rupestre datados de pelo menos 1.000 a.C. têm sido encontrados^[12]. Imagens em petróglifo do tilacino podem ser encontradas no Dampier Rock Art Precinct na Península de Burrup na Austrália Ocidental. Quando os primeiros exploradores chegaram, o animal já era raro na Tasmânia. Os europeus podem ter tido contato com ele desde 1642, quando Abel Tasman chegou pela primeira vez à Tasmânia. Seu grupo reportou ter visto as pegadas de "feras selvagens que tinham garras similares às de um Tigre"^[13]. Marc-Joseph Marion du Fresne, chegando com o Mascarin em 1772, afirmou ter visto um "tigre gato"^[14]. Uma identificação positiva de que os animais encontrados eram tilacinos não pode ser realizada a partir deste relato uma vez que o Gato-tigre (Dasyurus maculatus) é descrito de forma semelhante. O primeiro encontro definitivo foi por exploradores franceses em 13 de maio de 1792, como observado pelo naturalista Jacques Labillardière, em seu diário da expedição liderada por D'Entrecasteaux. Contudo, só em 1805 que William Paterson, o Vice-governador da Tasmânia, enviou uma descrição detalhada para publicação no Sydney Gazette and New South Wales Advertiser^[15].

Tilacinos no Zoológico Beaumaris, em Hobart, 1910

A primeira descrição científica detalhada foi feita pelo Delegado Inspetor-Geral da Tasmânia, George Harris, em 1808, cinco anos após a primeira colonização da ilha.^[16]. Harris inicialmente colocou o tilacino no gênero Didelphis, que havia sido criado por Linnaeus para o gambá americano, descrevendo-o como Didelphis cynocephala, o "gambá-com-cabeça-de-cão". O reconhecimento de que os marsupiais australianos eram fundamentalmente diferentes dos gêneros conhecidos de mamíferos levou ao estabelecimento do sistema moderno de classificação e, em 1796, Geoffroy Saint-Hilaire criou o gênero Dasyurus onde ele colocou o tilacino em 1810. Para resolver a mistura de nomenclatura em grego e latim, o nome da espécie foi alterado para cynocephalus. Em 1824, ele foi separado para seu próprio gênero, Thylacinus, por Temminck^[17]. O nome comum deriva diretamente do nome do gênero, originariamente do grego θύλακος (thylakos), significando "bolsa" ou "saco".^[18][a]
Diversos estudos apoiam o tilacino como sendo um membro basal da Dasyuromorphia e que o diabo-da-tasmânia é seu parente mais próximo. Entretanto, uma pesquisa publicada na Genome Research em janeiro de 2009 sugere que o Numbat pode ser mais basal que o diabo e um parente mais próximo do tilacino.^[19]

[editar] Descrição

Um par de tilacinos no Zoológico de Hobart antes de 1921 (Note que o macho ao fundo é maior do que a fêmea)

Descrições do tilacino variam, uma vez que evidências são restritas a espécimes preservados de filhotes; registros de fósseis; restos de peles e esqueleto; fotografias em preto-e-branco e filmes do animal em cativeiro; e relatos de campo.
O tilacino lembrava um cachorro grande com pelo curto e um rabo firme que suavemente se estendia do corpo de certa forma similar àquele de um canguru. Muitos colonos europeus fizeram comparações diretas com a Hiena, devido a sua postura incomum e comportamento geral.^[11] Sua cobertura amarelo-marrom apresentava 13 a 21 listras escuras distintas pelas suas costas, traseira e a base de seu rabo, o que conferiu ao animal o apelido de "Tigre". As listras eram mais marcadas em espécimes mais jovens, desaparecendo à medida que o animal se tornava mais velho.^[20] Uma das listras se estendia até o exterior da coxa traseira. Seu pelo era denso e macio, com comprimento até 15 mm; em juvenis a ponta do rabo possuía uma crista. Suas orelhas arredondadas e eretas tinham comprimento de cerca de 8 cm e eram cobertas com pelo curto.^[21] A coloração variou de castanho-amarelado claro à marrom escuro; a barriga era de cor creme.^[22]
O tilacino adulto tinha comprimento de 100 a 130 cm, mais uma cauda de cerca de 50 a 65.^[23] O maior espécime medido tinha 290 cm do nariz à cauda.^[22] Adultos possuíam uma altura de 60 cm no ombro e pesavam de 20 a 30 kg.^[23] Havia um leve dimorfismo sexual com os machos em média sendo maiores que as fêmeas.^[24]
Um tilacino fêmea possuía um marsúpio com quatro tetas, mas ao contrário de muitos outros marsupiais, a bolsa se abria na parte traseira de seu corpo. Os machos tinham uma bolsa escrotal, única entre os marsupiais australianos,^[25] na qual eles podiam esconder seu saco escrotal.^[20]
O tilacino era capaz de abrir suas mandíbulas a uma extensão incomum: até 120 graus.^[26] Esta capacidade pode ser observada em parte pela curta sequência em filme preto-e-branco de um tilacino em cativeiro, realizada por David Fleay em 1933. As mandíbulas eram musculares e poderosas e tinham 46 dentes.^[21]

A pegada do tilacino era fácil de distinguir daquelas de espécies nativos e introduzidas.

As pegadas do tilacino podiam ser distinguidas de outros animais nativos ou introduzidos; diferente das raposas, gatos, cães, wombats ou diabos-da-tasmânia, os tilacinos tinham uma pata traseira muito larga e quatro dedos frontais óbvios, arranjados em uma linha quase reta.^[27] As patas traseiras eram similares às patas frontais, mas tinham quatro dedos ao invés de cinco. Suas garras eram não-retraíveis.^[20]
Os primeiros estudos científicos sugeriram que ele possuía um sentido de olfato aguçado que o permitia localizar a presa,^[27] mas análises de sua estrutura cerebral revelaram que seus bulbos olfatórios não eram bem desenvolvidos. Em vez disso, é provável que dependia da visão e som quando caçava.^[20] Alguns observadores o descreveram como tendo um cheiro forte e distintivo, outros um odor animal fraco e limpo, e alguns nenhum odor. É possível que o tilacino, tal como seu parente, o diabo-da-tasmânia, soltasse um odor quando agitado.^[28]
O tilacino foi observado como tendo uma locomoção firme e um tanto esquisita, impossibilitando-o correr em alta velocidade. Podia também realizar um salto bípede, de uma forma similar à do canguru — demonstrado em várias ocasiões por espécimes em cativeiro.^[20] Guiler especula que isto era utilizado como uma forma de moção acelerada quando o animal ficava alarmado. O animal também era capaz de balancear suas pernas traseiras e permanecer ereto por breves períodos.^[29]
Apesar de não haver gravações de vocalizações do tilacino, observadores do animal na natureza e em cativeiro notaram que ele rosnava e assobiava quando agitado, frequentemente acompanhado por um bocejo-ameaça. Durante a caça, emitia uma série de latidos guturais rapidamente repetidos similares a tosse (descritos como "yip-yap", "cay-yip" ou "hop-hop-hop"), provavelmente para comunicação entre os membros da matilha.^[30] Também tinha um longo uivo lamentador, provavelmente para identificação à distância, e um baixo ruído de fungada usado para comunicação entre membros da família.^[31]

[editar] Ecologia e comportamento

Pouco é conhecido sobre o comportamento ou habitat do tilacino. Algumas observações foram feitas do animal em cativeiro, mas somente evidências anedóticas limitadas existem do comportamento do animal na natureza. A maior parte das observações foram feitas durante o dia, enquanto que o tilacino era naturalmente noturno. Essas observações feitas no século XX podem ter sido atípicas uma vez quer eram de uma espécie já sob as pressões que logo a levariam à extinção. Algumas características comportamentais foram extrapoladas a partir do comportamento de seu parente mais próximo, o diabo-da-tasmânia.
O tilacino provavelmente preferia as florestas secas de eucaliptos, pantanal, e pasto na Austrália continental.^[27] Pinturas rupestres indígenas australianas indicam que o tilacino viveu pela Austrália continental e Nova Guiné. Prova da existência do animal na Austrália continental veio de uma carcaça dissecada que foi descoberta em uma caverna na Planície de Nullarbor na Austrália Ocidental em 1990; a datação por radiocarbono revelou ser um animal de cerca de 3.300 anos atrás.^[32]

Uma das duas imagens conhecidas de um tilacino com um marsúpio distendido, carregando um recém-nascido. Zoológico de Adelaide, 1889

Na Tasmânia, preferia as florestas centrais e charneca costeira, que eventualmente se tornaram o foco primário dos colonizadores britânicos buscando campos de pasto para seus rebanhos.^[33] O padrão listrado pode ter provido camuflagem em florestas,^[20] mas também pode ter servido para propósitos de identificação.^[34] O animal possuía uma típica extensão do lar entre 40 e 80 km².^[22] Aparentemente mantinha sua extensão do lar sem ser territorial; grupos grandes demais para ser uma unidade familiar eram às vezes observados juntos.^[35]

Tilacino com três filhotes

O tilacino era um caçador noturno e crepuscular, passando as horas de luz em pequenas cavernas ou troncos de árvores ocos em um ninho de galhos, casca de árvore ou folhagem de samambaias. Tinha tendência de fugir para as colinas e florestas para se abrigar durante o dia e caçava na charneca aberta à noite. Os primeiros observadores notaram que o animal era tipicamente tímido e reservado, com consciência da presença de humanos e geralmente evitando contato, apesar de ocasionalmente mostrar traços curiosos.^[30]
Há evidência de pelo menos uma reprodução anual (documentos de seleção mostram filhotes descobertos no marsúpio em todas as épocas do ano), apesar das temporadas de ápice de reprodução serem no inverno e na primavera.^[20] Eles gerariam até quatro filhotes por ninhada (tipicamente dois ou três), carregando o recém-nascido em um marsúpio por até três meses e os protegendo até estarem pelo menos na metade do tamanho de um adulto. Os recém-nascidos no marsúpio eram carecas e cegos, mas eles tinham os olhos abertos e estavam completamente cobertos de pelos quando saíam do marsúpio.^[20] Após saírem do marsúpio, e até estarem desenvolvidos o suficiente para ajudar, os filhotes permaneciam na toca enquanto a fêmea caçava.^[36] Tilacinos se reproduziram em cativeiro com sucesso somente uma vez, no Zoológico de Melbourne em 1899.^[37] Estima-se que sua expectativa de vida no meio selvagem teria sido de 5 a 7 anos, apesar de espécimes em cativeiro terem sobrevivido até 9 anos.^[27]

[editar] Dieta

Uma análise do esqueleto sugere que, quando caçava, o tilacino dependia da resistência física ao invés de velocidade na perseguição.

O tilacino era exclusivamente carnívoro. Seu estômago era musculoso com a capacidade de distender-se para permitir que o animal comesse grandes quantidades de alimento de uma só vez, provavelmente uma adaptação para compensar os longos períodos em que a caça era mal sucedida e o alimento escasso.^[20] Análises da estrutura do esqueleto e observações dele em cativeiro sugerem que ele separava um animal-alvo e o perseguia até ficar exausto. Alguns estudos concluem que o animal pode ter caçado em pequenos grupos familiares, com o grupo principal levando a presa na direção geral de um indivíduo esperando em uma emboscada.^[16] Caçadores o relataram como um predador de emboscada.^[20]
Entre as presas incluíam-se cangurus, wallabees, wombats, aves e pequenos animais como os Potorous e os possuns. Uma presa favorita pode ter sido o outrora comum emu-da-tasmânia. O emu era uma ave grande não-voadora que dividia o habitat com o tilacino e foi caçada até sua extinção em 1850, possivelmente coincidindo com o declínio no número de tilacinos.^[38] Tanto dingos^[39] quanto raposas^[40] eram conhecidos por caçar o emu no continente.^[41] Durante o século XX, o tilacino foi frequentemente caracterizado primariamente como um sugador de sangue, mas poucas referências a este traço são feitas agora; sua popularidade parece ter originado de um único relato indireto.^[42] Colonos europeus acreditavam que tilacinos haviam atacado ovelhas e aves de fazendeiros.^[43][44] No cativeiro, os tilacinos eram alimentados com uma variedade de comidas, incluindo wallabees e coelhos mortos assim como carne de vaca, ovelha, cavalo e ocasionalmente aves.^[45]

[editar] Extinção

Um tilacino caçado, 1869

[editar] Extinção da Austrália continental

O tilacino provavelmente foi extinguido da Austrália continental há cerca de 2.000 anos, e possivelmente antes disso na Nova Guiné.^[46][47] A extinção é atribuída à competição com os humanos indígenas e os invasores dingos. Dúvidas existem quanto ao impacto do dingo, entretanto, uma vez que as duas espécies não teriam estado em competição direta uma com a outra. O dingo é um predador primariamente diurno, enquanto é especulado que o tilacino caçava na maioria das vezes à noite. Em adição, o tilacino possuía uma estrutura mais poderosa, o que o teria dado uma vantagem em encontros cara a cara.^[48] Entretanto, recentes examinações morfológicas de esqueletos do dingo e do tilacino mostram que apesar do dingo possuir uma mordida mais fraca, seu esqueleto podia resistir pressões maiores, o permitindo abater presas maiores do que o tilacino podia. O tilacino era também muito menos versátil na dieta que o onívoro dingo.^[49] Seus ambientes claramente se sobrepunham: restos sub-fósseis do tilacino foram descobertos em proximidade àqueles de dingos. A adoção do dingo como um companheiro de caça pelos povos indígenas teria colocado o tilacino sob crescente pressão.^[9]
Pinturas rochosas do Parque Nacional Kakadu claramente mostram que tilacinos foram caçados pelos antigos humanos.^[50]

Esta foto de 1921 por Henry Burrell de um tilacino com uma galinha foi amplamente distribuída e pode ter ajudado a fortalecer a reputação do animal como um ladrão de aves.
Na verdade, a imagem foi cortada para esconder um cercado e uma casa, e uma análise por um pesquisador concluiu que este tilacino é um espécime empalhado, posado para a câmera.^[51]

[editar] Extinção na Tasmânia

Apesar de há muito tempo extinto na Austrália continental na época que os colonizadores europeus chegaram, o tilacino sobreviveu até a década de 1930 na Tasmânia. Na época do primeiro assentamento, as distribuições mais pesadas estavam nas regiões centrais nordeste, noroeste e norte.^[33] Nos primeiros dias do assentamento europeu, eles eram raramente vistos, mas lentamente começaram a receber crédito por diversos ataques à ovelhas. Isto levou ao estabelecimento de esquemas de recompensas em uma tentativa de controlar sua população. A Van Diemen's Land Company introduziu recompensas por tilacino desde 1830, e entre 1888 e 1909 o governo da Tasmânia pagou 1 Libra esterlina por cabeça do animal (10 shillings para filhotes). No total, eles pagaram 2.184 recompensas, mas acredita-se que o número de tilacinos mortos tenha sido muito maior do que os reivindicados.^[27] Sua extinção é popularmente atribuída a estes esforços rígidos por fazendeiros e caçadores de recompensas.^[27] Porém, é possível que múltiplos fatores levaram ao seu declínio e eventual extinção, incluindo competição com cachorros selvagens (introduzidos pelos colonos),^[52] erosão do habitat, a extinção coexistente das espécies de suas presas, e uma doença parecida com a cinomose, que também afetou muitos espécimes em cativeiro na época.^[22][53]
Seja qual for a razão, o animal havia se tornado extremamente raro na natureza ao final da década de 1920. Vários esforços foram realizados para salvar a espécie da extinção. Documentos do comitê de supervisão da Península Wilsons datados de 1908 incluem recomendações para os tilacinos serem reintroduzidos a diversos locais apropriados no continente victoriano. Em 1928, o Comitê Consultivo para a Fauna Nativa da Tasmânia havia recomendado uma reserva para proteger quaisquer tilacinos remanescentes, com locais potenciais de habitat adequado incluindo a área Arthur-Pieman do oeste da Tasmânia.^[54]
O último tilacino conhecido a ser morto foi baleado em 1930, pelo fazendeiro Wilf Batty em Mawbanna, no nordeste do estado. O animal (acreditado ser um macho) havia sido visto nas proximidades das casas de galinhas de Batty por várias semanas.^[55]

[editar] "Benjamin" e buscas

O último tilacino fotografado no Zoológico de Hobart (antigo Beaumaris) em 1933. Um saco escrotal não é visível nesta ou em qualquer outra foto tirado ou filmagem, levando a suposição de que "Benjamin" era uma fêmea, mas a existência de uma bolsa escrotal no tilacino faz com que seja impossível ter certeza.

O último tilacino em cativeiro, mais tarde chamado de "Benjamin" (apesar de seu sexo nunca ter sido confirmado) foi capturado em 1933 e enviado ao Zoológico de Hobart onde viveu por três anos. Frank Darby, que afirma ter sido um guarda no Zoológico de Hobart, sugeriu "Benjamin" como tendo sido o apelido do animal em um artigo de jornal em maio de 1968. Entretanto, não há nenhuma documentação existente que sugere que o animal possuía um apelido, e Alison Reid (curadora de facto do zoológico) e Michael Sharland (agente publicitário do zoológico) negaram que Frank Darby tenha algum dia trabalhado em Hobart ou que o nome Benjamin tenha sido utilizado para o animal. Darby também parece ser a fonte para a afirmação de que o último tilacino foi um macho; evidências fotográficas sugerem que era uma fêmea.^[56][57] Este tilacino morreu em 7 de setembro de 1936. Acredita-se que tenha morrido como resultado de negligência - trancado para fora de seu local de descanso protegido, foi exposto a uma rara ocorrência de clima extremo tasmaniano: calor extremo durante o dia e temperaturas congelantes durante a noite.^[58] Este tilacino aparece na última filmagem conhecida de um espécime vivo: 62 segundos de filme preto-e-branco mostrando-o andando para trás e para a frente em sua área cercada em um clipe filmado em 1933 pelo naturalista David Fleay.^[59][60] O Dia Nacional das Espécies Ameaçadas tem sido comemorado anualmente desde 1996 em 7 de setembro na Austrália, para celebrar a morte do último tilacino oficialmente documentado.^[61]

"Benjamin" bocejando em 1933

Apesar de ter havido um movimento para a conservação exigindo desde 1901 a proteção do tilacino, motivados em parte pela dificuldade crescente em obter espécimes para coleções no exterior, dificuldades políticas impediram qualquer forma de proteção ser enforçada até 1936. A proteção oficial da espécie pelo governo tasmaniano foi introduzida em 10 de julho de 1936, 59 dias antes do último espécime conhecido morrer em cativeiro.^[62]
Os resultados de buscas subsequentes indicaram uma forte possibilidade de sobrevivência da espécie na Tasmânia até à década de 1960. Buscas feitas pelo Dr. Eric Guiler e David Fleay no noroeste da Tasmânia encontraram pegadas e excrementos que podem ter pertencido ao animal, ouviram vocalizações que eram compatíveis com àquelas do tilacino, e coletaram evidência anedótica de pessoas que supostamente viram o animal. Apesar das buscas, nenhuma evidência conclusiva foi encontrada para indicar a existência continuada na natureza.^[11]
O tilacino possuía o estatuto de espécie ameaçada até 1986. Padrões internacionais afirmam que qualquer animal que não apresente nenhum espécime registrado por 50 anos deve ser declarado extinto. Uma vez que nenhuma prova definitiva da existência do tilacino foi encontrada desde a morte de "Benjamin" em 1936, se encontrou de acordo com o critério oficial e foi declarado oficialmente extinto pela União Internacional para a Conservação da Natureza.^[4] A Convenção sob Comércio Internacional de Espécies Ameaçadas de Fauna e Flora Selvagem (CITES) é mais cautelosa, listando-o como "possivelmente extinto".^[63]

[editar] Aparições não confirmadas

Apesar do tilacino ser considerado extinto, muitos acreditam que o animal ainda existe. Aparições são regularmente alegadas na Tasmânia, outras partes da Austrália e até na área da Nova Guiné Ocidental, da Indonésia, próxima da fronteira com Papua-Nova Guiné. A Associação de Pesquisa de Fauna Australiana Rara registrou 3800 aparições em arquivo na Austrália continental desde a data de extinção em 1936,^[64] enquanto o Centro de Pesquisa Animal Misterioso da Austrália registrou 138 até 1998, e o Departamento de Conservação e Gerenciamento de Terras registrou 65 na Austrália Ocidental no mesmo período.^[30] Os pesquisadores independentes de tilacino, Buck e Joan Emburg, da Tasmânia, registraram 360 aparições tasmanianas pós-extinção no século XX e 269 continentais, números compilados de diversas fontes.^[65] No continente, as aparições são mais frequentemente registradas no sul de Victoria.^[66]
Algumas aparições geraram uma grande quantidade de publicidade. Em 1982, um pesquisador do Serviço de Parques e Vida Selvagem da Tasmânia, Hans Naarding, observou o que acreditava ser um tilacino por três minutos durante a noite em um local perto de Arthur River no noroeste da Tasmânia. A aparição levou a uma extensa pesquisa de um ano financiada pelo governo.^[67] Em janeiro de 1995, um oficial de Parque e Vida Selvagem reportou ter observado um tilacino na região de Pyengana no nordeste da Tasmânia nas primeiras horas da manhã. Buscas posteriores não revelaram nenhum sinal do animal.^[68] Em 1997, foi reportado que moradores locais e missionários próximos a Pirâmide Carstensz na Nova Guiné Ocidental^[69][70] haviam visto tilacinos. Os moradores locais aparentemente sabiam deles por muitos anos, mas não haviam feito nenhum registro oficial.^[71] Em fevereiro de 2005, Klaus Emmerichs, turista alemão, afirmou ter tirado fotografias digitais de um tilacino que viu perto do Parque Nacional Cradle Mountain-Lake St. Clair, mas a autenticidade das fotografias não foi estabelecida.^[72] As fotos não foram publicadas até abril de 2006, quatorze meses após a aparição. As fotografias, que mostravam somente as costas do animal, foram classificadas por aqueles que os estudam como inconclusivas como evidências da existência continuada do tilacino.^[73][74]

[editar] Recompensas

Em 1983, Ted Turner ofereceu uma recompensa de 100 000 dólares americanos por prova da existência continuada do tilacino.^[75] Entretanto, uma carta enviada em resposta a uma pergunta por um pesquisador de tilacinos, Murray McAllister, em 2000 indicou que a recompensa foi retirada.^[76] Em março de 2005, a revista de notícias australiana The Bulletin, como parte das celebrações de seu aniversário de 125 anos, ofereceu uma recompensa de 1,25 milhões de dólares australianos pela captura segura de um tilacino vivo.^[77] Quando a oferta acabou no final de junho do mesmo ano, ninguém havia produzido nenhuma evidência da existência do animal. Uma recompensa de 1,75 milhões de dólares australianos foi oferecida por um operador de passeios tasmaniano, Stewart Malcolm.^[73] A caça é ilegal sob os termos da proteção do tilacino, então qualquer recompensa feita por sua captura é inválida, uma vez que uma licença de caça não seria emitida.^[75]

[editar] Pesquisas e projetos modernos

Espécime empalhado no Museu Nacional da Austrália em Canberra, Território da Capital da Austrália.

Documentos de todos os espécimes, muitos dos quais estão em coleções europeias, estão agora arquivados no International Thylacine Specimen Database. O Museu Australiano em Sydney começou um projeto de clonagem em 1999.^[78] O objetivo era usar material genético dos espécimes retirados e preservados no começo do século XX para clonar novos indivíduos e restaurar a espécie da extinção. Diversos microbiologistas rejeitaram o projeto como uma jogada de relações públicas a fim de atrair atenção e seu proponente-chefe, o Professor Mike Archer, recebeu em 2002 uma indicação para o Bent Spoon Award do Australian Skeptics por ser "o autor do mais absurdo pedaço de besteira paranormal ou pseudo-científico".^[79]

Esqueleto de tilacino, Muséum national d'histoire naturelle, Paris.

No final de 2002, os pesquisadores obtiveram algum êxito uma vez que conseguiram extrair DNA replicável dos espécimes.^[80] Em 15 de fevereiro de 2005, o museu anunciou que estava suspendendo o projeto após testes mostrarem que o DNA retirado dos espécimes havia sido muito degradado para ser utilizável.^[81][82] Em maio de 2005, o Professor Michael Archer, Reitor de Ciência da Universidade de Nova Gales do Sul, antigo diretor do Museu Australiano e biólogo evolucionário, anunciou que o projeto estava sendo reiniciado por um grupo de universidades interessadas e um instituto de pesquisa.^[73][83]

Espécime no Museu de Oslo

O International Thylacine Specimen Database foi completado em abril de 2005 e é a culminação de um projeto de pesquisa de quatro anos para catalogar e fotografar digitalmente, se possível, todo material conhecido remanescente de espécimes de tilacinos mantido em coleções de museus, universidades e privadas.^[54][84] Os documentos originais são mantidos pela Sociedade Zoológica de Londres.^[4]
Em 2008, os pesquisadores Andrew J. Pask e Marilyn B. Renfree da Universidade de Melbourne e Richard R. Behringer da Universidade do Texas supostamente conseguiram restaurar a funcionalidade de um gene acentuassomo Col2A1 obtido de tecidos de um tilacino conservados em etanol por 100 anos em coleções de museus. O material genético foi observado funcionando em ratos transgênicos. A pesquisa aumentou as esperanças de eventualmente restaurar a população de tilacinos.^[85][86]

[editar] Referências culturais

Brasão da Tasmânia

Ilustração de um lobo-da-tasmânia.

O tilacino tem sido utilizado extensivamente como um símbolo da Tasmânia. O animal aparece no brasão oficial da Tasmânia, no logotipo usado pelo governo da ilha - originalmente criado para a Tourism Tasmania - e na medalha da Royal Society of Tasmania, além do brasão e do símbolo do Conselho da Cidade de Launceston.^[87] O tilacino está no logotipo oficial da Associação Tasmaniana de Criquete e é o mascote do time Tasmanian Tigers.^[87] Desde 1998, tem sido proeminentemente veiculado em placas de automóveis australianas. Também apareceram em selos postais da Austrália, Guiné Equatorial e Micronésia;^[88] e em uma moeda comemorativa do centenário da Austrália.^[87]
A difícil situação do tilacino foi apresentada em uma campanha para The Wilderness Society intitulada We used to hunt Thylacines (em português: Nós costumávamos caçar tilacinos). É mostrado comercialmente nos produtos de cerveja da Cascade Brewery e em seus anúncios na televisão, assim como em várias empresas menores.^[89] Em jogos eletrônicos, Ty the Tasmanian Tiger é a estrela de sua própria trilogia,^[90] e o tilacino é um dos animais de Zoo Tycoon 2: Extinct Animals, um pacote de expansão do jogo para computador, Zoo Tycoon 2.^[91]
Na televisão, no começo da década de 1990, o desenho animado "Taz-Mania" apresentava o personagem Wendell T. Wolf, que supostamente era o último sobrevivente da espécie. O tilacino também foi destacado em um episódio de Kratts' Creatures, "In Search of the Tasmanian Tiger", no qual os apresentadores saem em busca do que acreditavam ser um tigre-da-tasmânia.^[92] Filmagens de um tilacino em cativeiro foram exibidas em um segmento "Zany Zoo" no programa de televisão infantil canadense, The Hilarious House of Frightenstein.
O tilacino também é tema de Tiger Tale, um livro para crianças baseado no mito aborígene sobre como o tilacino conseguiu suas listras,^[93] e como um personagem chamado Rolf no musical sobre extinção, Rockford's Rock Opera.

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